神经科学的历史:朱利安让塞萨尔队

神经系统的不同部分具有不同的功能,这一观点自古以来在脑科学中一直是一个普遍存在的概念,也许最好的例证是一种可以追溯到公元4世纪的信念,即大脑的四个腔被称为“脑洞”心室每一个都负责不同的功能,例如感知侧脑室,认知在第三脑室,而记忆在第四脑室.然而,到了19世纪初,还有没有明确的实验证据,将特定功能联系起来到大脑的外接区域。

影像显示延髓,Legallois发现的脑干区域对呼吸作用至关重要。

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这与Julien Jean Cesar Legallois更改了一位年轻的法国医师,该医生被驱逐出去识别大脑和身体的部位,这对维护生活至关重要。当时的思考是,心灵和大脑都是一体的生命,但有一些关于大脑的维持中心所在的辩论。例如,一些考虑了小脑成为控制重要功能,如心跳和呼吸的器官。然而,研究了18世纪的下半年由法国医师安东斯查尔斯·德拉瑞举行的研究表明,鞋面上最为关键的大脑面积脊髓.Legallois将通过开展一系列令人毛骨悚然的实验,进一步研究兔子的兔子,这将有助于他专门针对大脑中重要功能的中心。

在详细说明这些实验之前,重要的是要提到羊肉的研究是在研究中的动物的道德治疗的伦理治疗 - 以及所有研究中的伦理学中都没有得到多思想。Legallois是一位Vivisectias,这意味着他在他的实验中对生活动物进行了手术。当今的大学或研究机构的工作不可能批准,并且确实只要你读到他的Grisly实验的蠕动描述,他们听起来像崭露头角的连续杀手,在他搬到人类之前可能会梦想受害者。但这是一个不同的时期,当动物福利的想法并没有像现在一样制定的 - 而猥亵离他一天中唯一的vivisection。实际上,我们目前的神经科学知识是使用实验方法开发的,我们今天会认为不配地残忍。

Legallois'探索大脑中重要功能中心的方法主要涉及兔的斩首。Legallois观察到在一定程度的斩首后脑干,兔子的无头尸体仍然可以继续呼吸和“根据Legallois的五分半小时”)。然而,在脑干中进一步衰减将导致呼吸立即停止。这一观察与货物一致。然后legallois列出,以隔离脑干的特定部分,这些呼吸功能位于所在的位置。

为此,羊肉张开了一只幼兔的头骨(兔子仍然活着),并开始去除大脑的部分---切片切片。他发现他可以去除所有的大脑小脑和大部分脑干,呼吸就会继续。但是,当他到达一个特定的地点延髓---在原产地迷走神经---呼吸停止了。因此,Legallois抑制了呼吸不依赖于整个大脑,而是在髓质的一个外缘区域。他得出结论,“生命的主要座位”在髓质中,而不是小脑或大脑。

legalois在1812年公布了他的开创性实验的细节。我们现在认为髓质是控制呼吸和调节心率的关键区域,该区域通常被认为是神经系统中重要功能的中心。事实上,Legallois在建立大脑参与心率调节的假设方面也有影响(之前的假设强调了心脏单独行动的能力——不受大脑的影响)。虽然Legallois不是第一个假设生命的功能局限于髓质的人(他在罗瑞之前),但他是第一个提供明确的实验证据来证明髓质与这些功能有关的人,而且他极大地改进了罗瑞对生命中心位置的估计。在这个过程中,勒加洛瓦给了我们第一个明确的证据,证明了一个功能与大脑的局部区域有关。

张T. 2013.生物和死亡的限制:Legallois的斩首实验。生物学史杂志。46:283-313。

手指,S. 1994.神经科学的起源。纽约,纽约:牛津大学出版社。

更多关于延髓在重要功能中的作用,请阅读这篇文章:了解你的大脑 - Medulla oldongata

神经科学史:查尔斯·斯科特·谢林顿

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对于许多人来说,查尔斯·斯科特·谢林顿(Charles Scott Sherrington)最为人所知的就是为我们提供了这个术语突触这个词至今仍被用来描述两个神经元之间的连接。虽然谢林顿在理解突触和神经交流方面的工作很重要,但是,他对反射的研究,本体感受,脊神经,肌肉动作,运动更加广泛,可能更具影响力。

无论如何,他对突触的观察代表了他对神经系统及其功能的调查和推断的细致细致。他写突触的时候圣地亚哥·拉蒙和卡哈尔开始说服科学界,大脑由单独的神经细胞(1891年被称为神经元),而不是连续的“净”的不间断神经。从这个理论中缺少的一件事是了解神经元如何相互通信。

以书面形式,Sherrington提出了一种专门的膜 - 他称之为突触 - 将两种神经细胞分开在一起。当天的显微镜实际上无法观察到突触突触的分离(这是微小的),因此Sherrington被迫将突触描述为纯粹的功能分离 - 但尽管如此。他基于他对自己研究中的观察的假设,就像反应的事实一样,如果他们涉及沿着连续神经纤维的信号,那么如果他们涉及它们应该是那么快的事实。Sherrington最初计划使用这个词syndesm描述神经元之间的功能交界,但建议的朋友突触这个词源于希腊语,意为“紧握”,因为它“能产生更好的形容词形式”。

因此这个词突触但对谢林顿来说,他对突触的观察实际上只是对反射和神经肌肉交流更大研究的一部分。他在这一领域做出了重要贡献,他帮助阐明了成名背后的机理膝跳反射(你可能经历过的医生在跪下来敲击后,让你的腿向外踢出)。

他对脊柱反射的工作也使Sherrington引导到另一个开创性假设。他提出肌肉不仅仅是收到神经支配从神经从脊髓前往他们,但他们也发送关于肌肉长度、张力和回到脊髓位置的感觉信息。谢林顿认为,这些信息对肌肉张力和姿势等很重要。他假设肌肉中有传递这类信息的感受器,他特别确定了肌肉纺锤高尔基肌腱器官作为潜在的受体,分别发送有关拉伸和张力的信息(这一点稍后会得到证实)。为了描述这些肌肉感受器发送的信息,Sherrington创造了另一个词本体感受.他选择这个学期是因为proprius拉丁语是“自己”,他想强调从这些肌肉受体发送的感官信息来自个体自己的身体,并且没有由外部刺激开始(如其他受体常见)发起。

在Sherrington在理解运动和肌肉功能的许多其他贡献中,他还帮助更好地了解了叫做的东西的机制互惠的内脏.互易检查是指一种肌肉激活影响其他肌肉的活动的方式。这是一个常见和必要的响应。例如,当我们穿过地板时,当激活一条腿的延伸的肌肉被激活时,必须抑制所涉及同一条腿的缩回的肌肉。否则,我们的肌肉将不断互相竞争,这将导致完全刚性并使运动(甚至站在一个地方)不可能。Sherrington没有发现互惠性的现象,但他花了几年的研究,在这个过程中给了我们更好地了解它的工作原理。他对互惠支配的调查导致了许多关于涉及行走,跑步,甚至划伤等动作的复杂反射的实验。他的作品帮助我们了解一些反应涉及在一起使用几种简单的反射行动来创造一个看似复杂的行为展示。

谢林顿对脊髓神经和反射的研究使他绘制出从脊髓到肌肉的运动神经和从肌肉到脊髓的感觉神经的地图——这项任务花了他将近十年的时间。他还探索了这些神经的功能,帮助创建了一幅由单一脊髓神经(被称为皮节的区域)服务的身体区域的地图。他绘制了这只猿猴的地图电机皮质这是对之前用狗和猴子绘制的地图的扩展。

因此,尽管谢林顿最出名的可能是他的突触命名,但他的其他工作——内容广泛,但主要集中在肌肉、运动和反射——可能对我们对神经系统的全面理解更有价值。1932年,谢林顿在他即将退休时获得了诺贝尔医学奖,以表彰他在神经科学领域的广泛贡献。退休后,他继续写作,并从科学写作拓展到出版诗集,以及一本专注于哲学主题的书,如思想、大脑和灵魂之间的关系。他于1952年去世,享年95岁。

手指s,大脑背后的思想。纽约:牛津大学出版社;2000年

神经科学的历史:John Hughlings Jackson

1860年,当John Hughlings Johnson刚刚开始他的职业生涯作为医生时,神经病学尚未作为医疗专业存在。事实上,当时,在制定一种治疗神经系统疾病患者的标准方法时几乎没有注意。这种方法是杰克逊对神经科学的最大贡献之一。他主张单独检查每位患者,试图识别神经系统疾病的生物学底划。这次考试,杰克逊主张,应该由原则为指导定位功能在杰克逊出生前的几十年里,弗兰兹·约瑟夫·加尔(Franz Joseph Gall)就已将其推广开来。与这些原则一致的是,Jackson认为神经功能障碍可以追溯到神经系统特定部位的功能障碍,而识别神经系统中受影响产生疾病的部分的能力对于做出准确的诊断至关重要。

杰克逊对理解神经系统疾病的观点是他努力阐明神经生物学起源的努力癫痫---他可能是最着名的工作。杰克逊对癫痫日期的观察到他的医学生涯的开始。那时,癫痫的最受欢迎的解释缉获是它们与称为语料纹状体的大脑的区域中的异常功能有关,这是一种术语,其是指由其组成的复合结构纹章Globus pallidus..纹状体被认为与运动功能有关,这也导致它与癫痫发作有关。

然而,杰克逊开始怀疑大脑皮层参与制造癫痫患者在癫痫发作期间所遭受的抽搐。为了支持这一假设,他引用了一些患者经历的抽搐主要袭击身体一侧的案例。杰克逊认为,通常情况下,这些病人在尸检时会显示出大脑半球在身体的另一边受到癫痫的影响。

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观看这段2分钟的神经科学视频,了解更多关于癫痫的知识。

Jackson提出了这样一个观点:大脑皮层中有一些特定区域专门负责犹豫不决的运动,原因有很多。首先,当时流行的观点仍然是大脑皮层是不可兴奋的,因此不太可能受到Jackson认为的兴奋性增加的疾病的影响。此外,在杰克逊的时代,认为大脑皮层是同质的观点仍然很普遍。虽然功能定位的概念对这一观点提出了挑战,但许多人仍然相信灰质在大脑皮层中是相同的,没有功能专门化的区域。根据这一观点,整个大脑皮层必须共同作用才能产生某种反应。杰克逊认为,癫痫发作可能与大脑皮层一半区域的兴奋性增加有关,这一观点与上述观点并不相符。

除了他对身体另一侧的半球损伤和癫痫发作之间的观察外,杰克逊还注意到他观察到的一些癫痫发作的独特特征。他指出,在某些患者中,痉挛开始于身体的一个特定区域,然后以可预测的方式从该区域向外行驶。例如,抽搐可能从手中开始,然后向上移动臂,然后在身体的同一侧向上移动相同的腿。或者他们可能会从脚开始行进腿,然后向下臂,然后在身体的同一侧进入手。

这个过程后来称为杰克逊3月,会帮助杰克逊制定他对大脑的一些最重要的想法。他假设有致力于控制身体不同部位的运动的皮质区域。当激发在整个皮质整个皮质中传播时,杰克逊假设,它一个接一个地刺激了这些不同的区域,通过患者的身体创造了杰克逊行程。此外,杰克逊建议,能够最多样化的运动的身体(例如,手,脸,脚)的部位可能在致力于它们的皮层中拥有最大的空间。

随着他对癫痫杰克逊的观察,基本上预测了存在的存在电机皮质以及预期电动机皮质的灰质的功能布置。他的假设是在1870年确认了专门致力于运动功能的脑皮层的不同区域。Gustav Fritsch和Eduard Hitzig提供了实验证据狗的运动皮层杰克逊设想的安排是,大脑皮层的一部分与身体的另一部分相连,我们现在称之为大脑的安排.它已经被一系列的实验所证实,尤其是20世纪30年代怀尔德·彭菲尔德(Wilder Penfield)的电刺激研究。现在普遍的神经科学知识是,运动皮层的一些区域似乎专门负责手部的运动,其他区域负责脸部的运动,等等。正如杰克逊所预测的,身体中参与更多不同动作的区域通常有更多的皮质区域负责这些动作。

杰克逊对癫痫症的临床观察和他关于大脑皮层运动区域的假设,准确地预测了很快会通过实验发现的东西,并为弗里奇和希泽格等研究人员提供了指导。因此,杰克逊的工作对更好地理解大脑皮层的组织起到了重要的作用。我们现在认为,大脑皮层在功能上是多样化的,而且排列复杂——这与杰克逊时代普遍认为的皮层同质的观点相去甚远。此外,杰克逊在神经学中发展出一种更为形式化的观察方法,这使他被认为是该领域的创始人之一。

然而,杰克逊对神经科学的贡献远远超出了本文的篇幅。他写了大量关于各种主题的文章,从神经系统的进化到失语症.在我们对大脑的理解仍然缺乏与今天相比之下的时候,杰克逊有一个辉煌的心态,似乎能够以很少被复制在神经科学史上的方式理解大脑功能。

手指,S.神经科学的起源。纽约:牛津大学出版社;1994年。

York GK, Steinberg DA(2007)。约翰·休林斯·杰克逊的生平和作品简介。MUD HART SUP。(26), 3-34

神经科学的历史:Camillo Golgi

到了19世纪下半叶,科学家们开始对神经系统的整体功能有了更好的了解。发现喜欢Paul Broca对Broca地区的识别弗里奇和希齐格的描述电机皮质例如,它使研究人员对大脑不同部位的功能专门化有了更深的认识。然而,到19世纪70年代,人们仍然缺乏对神经系统基本组成部分的一些最基本信息的认识:神经元

实际上,神经元(以及这些条款轴突树突, 和突触)直到19世纪90年代才被引入。在19世纪中叶,关于大脑是否像身体的其他组织一样是由不同的细胞组成,存在一些争论。这是因为当人们在显微镜下观察脑组织时,神经细胞似乎有许多延伸,延伸到其他细胞体,似乎与它们接触。这样,大脑看起来似乎是由一系列不间断的过程组成的,这些过程形成了一张广阔的细胞实体网。这种关于大脑结构的观点后来被称为网状理论如这个词是拉丁语“网”的意思。

防止研究人员能够描述神经元真正结构的主要障碍是缺乏污渍,允许在显微镜下清晰分化神经元。因为细胞并不明显地着色,因为它们通常在教科书中,因此它们的透明边界难以辨别出类似的无色液体背景(即使在显微镜下)。显微镜手必须依赖于染料或污渍,其选择性地染色细胞或细胞的各个组分,以便它们脱颖而出并且能够清楚地看到。

在19世纪70年代之前,脑科学中最广泛使用的污渍是一种叫做胭脂红的物质,一种可从某些昆虫物种获得的红斑(今天仍然是在各种产品中作为着色剂,从化妆品到酸奶中的各种产品。.胭脂干被认为是1850年代的染色剂。它的发现是一个重大突破,如在广泛使用染色之前甚至不是常规练习它的效用也不完全赞赏。然而,胭脂红染色者仍然不允许大脑科学家达到神经元的完全清晰的图像,而是如上所述的支持网状理论的视图。

这就是19世纪70年代高尔基(Camillo Golgi)在该领域做出贡献的背景。高尔基是一名30岁的内科医生,在意大利北部一家鲜为人知的小医院工作。他没有使用大型研究机构的实验室设施的好处。相反,他在医院的厨房里创建了一个临时实验室。实验室里只有他的显微镜,他大多在晚上的烛光下使用。

用高尔基污渍染色的金字塔神经元

就是在医院的厨房里,高尔基发明了一种新的染色方法,这将彻底改变人们看待大脑的方式。该染色涉及将细胞浸泡在硝酸银溶液中,尽管高尔基不是第一个尝试用银染色细胞的人,但他的方法是过去努力的一个巨大进步。

银染色法使神经元出现暗黄色背景(这高尔基最初称为“黑反应”的方法),但是染色的基本特征使它有用的可视化神经元是只有大约3%的神经元引起的组织样本是黑暗的。这一点很重要,因为如果所有的神经元都被染色,任何样本中细胞的丰度都会导致整个样本呈现黑色。由于它的选择性,银染色允许在如此详细的神经元选择的可视化,这在以前是不可能的。

高尔基用他的新染色来制作了一些关于神经系统的重要观察。他提供了更详细的神经元描述,包括轴突侧面的第一种良好描述,或延伸了轴突的主要过程的分支。他描述了大脑中的两种类型的神经元,一个长长的长轴,可以从大脑的灰质到大脑或神经系统的其他部分伸展,另一个具有短轴。这些神经元分别被称为Golgi I和Golgi II细胞。他详细的方式神经胶质细胞可以与神经元分化并描述了该结构皮质胼胝体, 和脊髓.他发现了检测肌肉张力的肌肉中的感觉受体;这些现在被称为高尔基肌腱器官。当然,他是第一个详细描述现在称为Golgi设备的蛋白质和脂质包装的细胞细胞器。

尽管戈尔基所有的成就,但他对银色污染的贡献可能是最重要的,因为它允许研究人员首次欣赏神经元的真实结构。Golgi的污点(有一些细化)将被圣地亚哥Ramon Y Cajal这样的神经科学家使用,证明神经元不是融合成一张网,彼此独立(就像身体里的其他细胞一样);卡哈尔对神经元结构和组织的观察很快就被称为神经元学说,它将在大多数科学界的思想中取出包围理论。Golgi和Cajal将分享1906年诺贝尔的生理学或医学奖,以获得对神经科学的重要贡献。

虽然高尔基的污点帮助CAJAL反驳了网状理论,但Golgi拒绝接受建议神经元彼此独立的证据。在他的诺贝尔奖毕业讲话中,戈尔基探索了神经元教义,令人震惊的大部分观众,以支持它的证据明显明确。然而,即使他在这一点上顽固地顽固,Golgi的顽固也不会过时地掩盖他对神经科学和生物学的重大贡献。

手指s,大脑背后的思想。纽约:牛津大学出版社;2000.

神经科学的历史:Luigi Galvani

路易吉伽尔伐尼(1737 - 1798)

到了18世纪初,大脑科学家们开始对神经系统的复杂解剖结构有了更好的了解。然而,大脑的生理机能——或者说大脑的功能方式——仍然是一个由推测主导的领域,缺乏实验证据。当时有一个极其重要但尚未回答的问题涉及神经生理学。18世纪初的科学家们在试图解释神经功能时,仍然依赖古希腊人的观察结果,但那些见解似乎与最近的实验室发现不相符。

在1700年代开始时,有关神经功能的主导假设以含糊不清的动物精神概念为中心。动物烈酒的概念被认为是始发的古希腊人,并由盖伦倡导---他们的影响可能有助于教学仍然占主导地位。

动物精神假设表明身体的中空神经充满了烈酒 - 不可见,无形物质,以神秘的方式造成运动或允许感觉发生。根据盖伦的观点,一种叫做的烈酒形式自然精神食物消耗后在肝脏中产生。然后送到心脏的天然烈酒,他们被转换为伟大的灵魂.在颈动脉中携带生命的烈酒,向大脑进行脑室或在大脑底部的动脉复合物,即Galen称为网mirabile,或“妙网”。在其中一个地方,充满活力的灵魂被转化成了动物精神---最高的烈酒形式。然后将动物烈酒储存在心室中直至需要它们。

虽然动物精神假说在18世纪初仍然是主流假说,但研究人员并没有在实验上成功证实动物精神的存在。这导致了对其他假说的探索,比如托马斯·威利斯(Thomas Willis)的观点,即神经携带液体滴到肌肉上刺激肌肉。然而,这些新的假设似乎也经不起实验的检验。但这种情况在18世纪早期发生了改变,一些科学家开始认为,电流是充满神经的神秘物质。

当时,人们对电力奇迹的欣赏正在迅速增长。第一个可以产生和储存电力的设备,分别被称为摩擦机和莱顿罐,出现在18世纪上半叶。这些奇妙的装置可以用来制造令人眼花缭乱的显示器,并成为社交活动中流行的新奇事物。然而,人们也很快认识到,电有一些潜在的医疗应用。它似乎在刺激瘫痪肢体的肌肉收缩方面特别有效。

这导致了一些假设电力是流过神经的物质。当验证电气鱼(例如电射线)产生的冲击是由实际电力引起的时,这一假设被加强,因为它证明电力可能存在于动物神经系统的范围内。这是目前,当关于神经系统的机械部件的电力兴奋开始增长时,Luigi Galvani将使他对该领域的开创贡献。

伽伐尼是意大利博洛尼亚大学的一名医生和解剖学教授。18世纪70年代,他开始探索电及其与神经的联系,在自己家中进行实验,主要以青蛙为实验对象。

从Galvani的1791年出版物的一个插图,显示了他的实验中使用的一些设备(以及杂交制剂)。

在1791年,经过10年的研究,伽伐尼发表了使他出名的作品,他的电对肌肉运动影响的评论。在论文中,Galvani描述了一系列实验,这对神经系统中的电力自然参与进行了强烈的实验。首先,Galvani讨论了偶然发生的观察。他在一台电机旁边的桌子上解剖了一只桌子上的青蛙,当他的一个助手用金属手术刀触动青蛙的神经时,当电机发出火花时,青蛙的腿部肌肉收缩,导致抽搐肢体的运动。

加尔瓦尼进一步探索了电力引起肌肉收缩的能力。他发现当一根电线从电机向青蛙的腿拉伸时,也引起了惊厥。他延伸到哺乳动物的发现,观察鸡和绵羊可以产生类似类型的收缩。

然后伽兰开始研究天然电源的影响,表明闪电(由避雷棒和灯导线进行)也能够在给予青蛙肢体的道路时产生肌肉收缩。这些实验都很有趣,但他们自己根本不是突破性的。其他调查人员观察到电力肌肉运动的能力。但是,下一个实验的Galvani正在进行,以及他所做的所产生的扣除,是真正导致他的研究与其余部分的研究。

作为一种方法,将导体连接或悬挂在他家外面的青蛙进行闪电的实验,Galvani将黄铜钩固定在青蛙的脊髓上。他在里面用一只黄铜挂钩的青蛙,当他按下青蛙时,与钩子一起靠着金属板。对于戈尔夫尼的惊喜,青蛙展出了相同类型的抽搐运动,造成了电力的应用。这表明运动不依赖于某些外部电源,而LED GALVANI使“电力是动物本身所固有的。”

伽伐尼继续假设,这种“动物电”是由大脑产生的,并由神经分配到肌肉(一旦研究人员开始更好地理解神经元的电特性,作为电“来源”的大脑就经不起仔细审查)。他还假设神经必须被一种脂肪绝缘材料所覆盖——这一假设先于发现这种绝缘材料(即髓磷脂)60多年。

Galvani的调查结果和扣除是非常有影响力的。关于神经功能的其他假设,就像动物精神教义,开始失去偏袒。虽然关于神经系统的电气性质的许多问题仍然存在,但至少现在调查人员具有可观察和测量的神经功能的机制(与难以难以捉摸的动物精神不同)。加尔瓦尼的发现将形成神经功能现代研究的基础。

Galvani无法完全理解他的观察或他们所做的人气的重要性。他的妻子在同年逝世,他发表了他的发现(1791年)。他被摧毁了,似乎从未如此情绪相同。他在未来七年中度过了评论,他的结论来自批评者,特别是知名着名的Alessandro Volta,他不断地攻击了Galvani的工作,不足以支持他所做的扣除。Galvani于1798年去世,不确定他的发现是多么重要,他的发现变得和不知道他们将成为现代神经科学的基础上的必需品。

手指s,大脑背后的思想。纽约:牛津大学出版社;2000.

Galvani L.电力影响对肌肉运动的评论。Foley Mg,Translator。诺沃克,CT:Burndy图书馆;1953年。